生物技术COR冠菌素 突破了大豆等作物种子低温生长和增产的难题

世界农化网中文网报道：气候波动的增加会极大的影响粮食供需，近年来，随着极端天气事件的不断增加，全球农业生产的不稳定性越来越高，粮食生产面临巨大的风险，据联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)发布的第六次评估报告《气候变化2022：影响、适应和脆弱性》指出：更频繁的热浪、干旱和洪水等极端天气已超过一些动植物的承受极限，导致一些树木和珊瑚物种大量死亡，这极大地加剧了全球数百万人的粮食危机。低温冻害是影响全世界农业生产的主要气象灾害之一，多发生在中、高纬度地区，具有范围广、综合性及区域性强等特点，间断或持续的低温天气会对作物种子细胞膜体系造成直接伤害，降低膜的活性，从而导致萌发障碍，同时还会造成农作物的生长生育延迟和受阻，甚至会让作物绝收最终导致粮食产量减少^[1]。

一、低温冻害对大豆等作物生长的影响

大豆是全球最重要的农作物之一，是一种高蛋白、高脂肪、高能量的食物。大豆的蛋白质含量高达40%，含有人体所必需的所有基本氨基酸，其含油率一般为17%～25%，且富含维生素A和D，是优质的食用油，国际上大豆主要被用作油料榨油，随着过去50年大豆在食品加工行业中的广泛运用，它也成为全世界增长最快的一种商品，是人类优质蛋白、畜牧业饲料蛋白以及食用油的重要来源，各国对大豆的消费需求日渐增加^[2]。

大豆是喜温作物，适宜于温带地区栽培，研究表明，大豆的各个生育期都极易受到低温胁迫，进而降低大豆的产量和品质。大豆在萌发初期对低温尤为敏感，在全球高寒地区，低温常常成为大豆出苗的主要限制因素，种子播种后遇到持续低温天气，种子的酶活性降低，呼吸减弱，种子发芽缓慢，留土时间长，导致粉粒烂种而缺苗断垄，甚至出苗后遇冷害而死苗。有实验数据表明，在中国东北地区，低于15℃的情况下，气温每下降1℃，玉米种子出苗推迟两到三天^[3]；春播大豆常因早春低温而延迟出苗，降低出苗率和生活力，增加感病的机会，导致群体出苗不齐^{[4, 5]}。此外，低温胁迫下植物的生长发育与生理代谢均会受到损害，植物膜的流动性会降低，低温还会造成膜损坏，引起水分流失，并影响细胞内电子传输链使得活性氧（ROS）水平升高产生氧化胁迫^[6]，低温胁迫会严重影响大豆等作物的产量，而且极大地限制了这些作物的分布与应用^[7]。

二、提升大豆等作物应对低温胁迫的措施

大豆低温冷害的防控原则是预防为主，防控结合，精细管理，综合防控，其中通过种子精选与包衣处理培育大豆壮苗，促进其生长发育，进而增强大豆抗低温冷害能力是一种重要措施^{[8, 9]}。

近年来，种衣剂已在水稻^[10]、小麦^[11]和玉米^[12]等大田作物以及蔬菜^[13]中得到广泛应用，同时种衣剂在大豆^[14]上的应用也越来越普遍，且效果明显。研究表明，大豆应用种衣剂处理，能促进大豆植株生长，增加根瘤数量，对防治和避免根部病害、虫害有明显效果，一般增产幅度在10%~15%^[15]。因此，大豆等作物种衣剂的开发、推广与应用，为解决作物产量水平低、倒伏和逆境危害等发挥了巨大的作用。

2.1 种衣剂的特征

种衣剂一般是用粘合剂将杀虫剂、杀菌剂、微量元素及植物生长调节剂等按一定比例配合在一起，再加上一些助剂（如成膜剂、分散剂、防冻剂等）经过加工而成的一种水悬浮液，用于种子包衣，是防治农作物苗期病虫害以及提高抗逆性的一种悬浮型农药。

种衣剂具有高效、安全、经济、方便等特点。能起到杀虫、杀菌、调节种子生长发育的作用，同时也能达到调节种子形状，提高机械播种效率的目的。种衣剂在土壤中遇水只能吸胀而不溶解脱落，使药剂和微肥逐渐释放，充分发挥药、肥的作用。种衣剂的持效期长，一般为40-60天，比一般浸种或拌种施药方法药效长2-4倍，可减少用药次数，而且比一般农药拌种更安全、经济、有效^[16]。

2.2 种衣剂提高作物抗低温胁迫的机制

大豆等作物耐低温萌发是一个复杂过程[17]，其萌发低温冷害研究前人已开展了大量工作^{[18, 19]}。研究表明，植物受低温等逆境胁迫时，细胞内氧代谢平衡失调，产生活性氧引发或加剧膜脂过氧化作用，造成细胞膜系统损伤。植物对活性氧胁迫的抗性与活性氧的清除能力密切相关，超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)等是植物体内主要的活性氧清除剂，三者协调一致可使活性氧维持在正常水平上，从而防止伤害，因此它们被称为保护酶系统[20]，种衣剂正是可以通过提高作物种子中抗氧化酶的活性，清除由低温造成的活性氧过度累积，保护细胞膜系统免受损伤，同时提高种子中功能酶的活性，避免种子低温造成的呼吸减弱和发芽缓慢^[16]。

当前化控种衣剂应用于大豆上的研究较多^{[21, 22]}，许多研究表明，大豆萌发期施用化控剂可通过抗氧化酶活的提升来提高大豆种子抗低温能力^{[23, 24]}，如浓度为100~200 μmol/L的褪黑素可显著提高低温条件下大豆种子的萌发能力及抗低温能力^[25]；将0.15 mg/L的脱落酸(ABA)和100 mg/L水杨酸(SA)浸泡大豆种子可明显增加大豆幼苗脯氨酸含量以及抗氧化酶POD、SOD和CAT活性，而且脱落酸（ABA）抗寒效果要优于水杨酸（SA）处理^[2]；中国黑龙江省八一农垦大学研制的HK化控种衣剂^[5]和常规种衣剂提高了大豆叶片POD、SOD活性和可溶性糖含量，降低了MDA含量，增加渗透调节物质及促进型内源激素的相对比例，进而提高大豆幼苗的抗寒性^[8]。然而当前化控种衣剂种类较陈旧，高效低毒低残留的内吸性药剂相对较少^[21]，且随着极端气候的频发，其对低温等的抗逆性下效果不突出、不专一且产业化程度低。因此，开发新型、高效、安全的抗逆增产技术迫在眉睫。

三、COR冠菌素用于包衣提升大豆等作物的抗寒性

冠菌素（Coronatine，COR）是丁香假单胞菌产生的一种结构与茉莉酸（JA）类似的植物毒素，研究发现，COR通过与JA的受体COI1（COR-insensitive 1）结合^[26]，在低浓度（小于1μM）时可以在植物受到在低温、热害、盐碱、干旱以及病虫害等恶劣自然条件下诱导植物防御基因的表达，通过维持作物叶片含水量、促进可溶性蛋白合成、调节细胞渗透压、抗氧化酶活性以及诱导蛋白酶抑制剂等方式提高植物的抗逆水平，减轻逆境对植物的伤害，提高作物的产量^[15]。

虽然COR在提高作物抗逆水平中具有很好的效果，但早期COR受产量限制无法产业化应用。经过多年的研究与探索，目前COR已顺利产业化生产和应用，是全球第一个茉莉酸类分子信号调控剂，将COR通过添加粘合剂、成膜剂等一些助剂用于种子包衣，可以促使大豆等作物种子在土壤中遇水吸胀而逐渐吸收COR，通过诱导种子中抗性基因的表达和抗性物质的积累，COR可以显著提高大豆等作物种子在低温逆境下的萌发率和幼苗期的存活率。研究表明COR用作种子包衣剂突破了大豆等作物低温生长和增产的难题，为世界农业产业的可持续发展提供了坚实的保障。

3.1 COR冠菌素处理对低温胁迫下大豆种子出苗的影响

以多菌灵（10%）、福美双（10%）和克百威（5%）为主要成分的悬浮种衣剂常应用于大豆包衣处理，研究表明，不同浓度的冠菌素与悬浮种衣剂混合对大豆进行包衣，放置8小时后进行5℃低温处理，1ml 0.006%冠菌素包衣处理10 kg大豆能够提升大豆在低温环境下的发芽率，种子发芽更齐，更壮。

图 1 冠菌素与悬浮种衣剂复配促使大豆低温下出苗整齐生长健壮

3.2 COR冠菌素处理对低温胁迫下大豆根系生长的影响

研究表明，与悬浮种衣剂精甲•咯菌腈（37.5g/L•25g/L）对照组相比，复配冠菌素（COR10g/100kg种子）可以显著提高大豆根系（东升17）在低温条件下的简化活力指数，达到19.14（图2，图3），在中国黑龙江地区的田间实验进一步表明，复配0.006%冠菌素可溶液剂（2 ml/100kg种子）可以促使大豆种子低温下出苗率提前1-2天，且幼苗粗壮，颜色黑绿。

图 2 冠菌素包衣促进大豆种子根系低温胁迫下的生长

图 3 冠菌素包衣提升大豆种子根系活力指数定量数据

3.3 COR冠菌素处理对低温胁迫下大豆植株苗期形态的影响

大田实验结果表明，不同浓度的冠菌素施用可以促使大豆植株在低温下生长更加健壮，可以显著提高大豆苗期株高、主茎茎粗、大豆分枝数以及大豆总荚数（图4、图5）。

图 5 冠菌素提升大豆低温下植株苗期长势

图 6 冠菌素提升大豆低温下植株苗期形态特征

3.4 COR冠菌素处理对低温胁迫下大豆产量的影响

中国黑龙江省大田实验结果表明，将药剂与待播大豆（黑农48）种子进行混拌均匀包衣后进行播种，虽然期间大豆遭遇两次7℃左右的低温胁迫，与对照相比，冠菌素单用以及与14-羟基芸苔素甾醇复配使用保苗率约28万株/公顷，实现大豆增产最高达37.06%（图7、表1）。

图 7 冠菌素提升大豆成熟期低温下植株表型

表1 冠菌素处理对低温胁迫下大豆产量的影响

3.5 COR冠菌素处理对低温胁迫下大豆品质的影响

中国黑龙江省大田实验的进一步研究表明，与对照相比，低温胁迫下冠菌素单用以及与14-羟基芸苔素甾醇混用对大豆中蛋白质、油分以及水分含量均有所提升（表2）。

表2 冠菌素处理对低温胁迫下大豆品质的影响

3.6 COR冠菌素用于花生种子包衣试验

研究表明，与悬浮种衣剂精甲•咯菌腈（37.5g/L•25g/L）对照组相比，冠菌素使用药种比10g/100kg复配可以显著提高花生种子的萌芽率，达到98.33%，相对增长率达到18%，说明花生中COR的最佳使用剂量为10g/100kg（图8、图9）。

图 8 种衣剂复配冠菌素对花生种子萌发生生长的影响

图 9 种衣剂复配冠菌素对花生根相对增长率的影响

3.7 COR冠菌素用于玉米种子包衣试验

研究结果表明，使用冠菌素15g/100kg对玉米进行包衣处理后可以显著提高玉米萌芽率，同时COR使用可有效缓解悬浮种衣剂45%烯肟菌胺•苯醚甲环唑•噻虫嗪的出苗率低、长势不整齐等副作用（图10、图11）。

图 10 冠菌素与种衣剂处理19天后对玉米种子萌发的影响

图 11 冠菌素与种衣剂对玉米种子萌发的影响

四、展望

极端气候的变化对我们的福祉和地球健康日益构成了严重的威胁，未来二十年，随着全球升温1.5℃，世界将不可避免地面临多重气候的危害，持续无常的气候变化会对世界农业生产带来深重而持久的影响，种子作为农业的″芯片″，是守牢粮食保障的关键，然而极端气候变化下频繁的极端严重低温冻害会严重抑制种子的萌发活力，造成作物的生长发育受阻，影响产量甚至造成严重的粮食危机。

大豆原产于中国，后经日本传向欧洲、美国直至世界各地，多年来，世界大豆的产量一直居于各类油料作物之首，对其需求也一直呈增长势头。据统计，2020年世界大豆种植面积为1.27亿公顷，总产达到3.61亿吨，而且大豆生产国高度集中，巴西、美国、阿根廷、印度、中国等五国大豆种植面积均超过600万公顷，其中，美国、巴西和阿根廷三国大豆种植面积、总产之和均超过全球总量的80%。

当前，大豆等作物面临低温冻害胁迫下萌发率低，出苗不整齐，幼苗生长受抑制的世界难题，冠菌素作为一种全新的环境友好型的新型高效植物生长调节剂，用量少即可表现出显著地植物生长调节效果，用于种子处理在提高大豆等作物的抗低温胁迫中效果非常显著，将其与其他种衣剂复配应用更是表现出增效、加合等作用，大大提高了大豆等作物低温环境下的萌发和存活率，真正达到了优质高产的目标。

COR冠菌素用于种子处理的创新性应用必将在全球范围内掀起新一轮科技创新带动农业生产技术进步的新浪潮，也必将在世界范围内解决粮食危机、粮食产量和粮食安全上发挥持续而巨大的作用。

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