因主粮作物转基因育种重回热搜的草甘膦、作用机理全解析

说起除草剂草甘膦大家可能都不陌生，这个在20世纪（1974年孟山都以"roundup"商品名在美国首先上市）上市的除草剂品种已走过了近50年时间，成长为全球除草剂销售额第一大品种，也是全球用量最大的除草剂品种。我国也成为全球最主要的草甘膦原药生产国和出口国。

广义的草甘膦是各种草甘膦盐的总称，狭义的草甘膦就是指草甘膦酸。

近年来价格如过山车般大起大落，本来应用市场已经趋于稳定，而我国的主粮作物转基因登记却又使它重回热搜，据说第一批登记在转基因品种的草甘膦厂家费用高达300万以上，毕竟我国玉米种植面积有6亿亩以上，大豆也有1.4亿亩，确实是巨大的未开发市场，一场激烈的争夺战已经悄悄打响。

下面就来认识一下草甘膦吧！

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产品信息

草甘膦，化学名称为N-(磷酸甲基)甘氨酸，化学式为C3H8NO5P，是一种有机膦类除草剂，内吸传导型广谱灭生性除草剂。 20世纪70年代初由美国孟山都公司开发，现为德国拜耳公司收购。

草甘膦化学式

草甘膦三维结构式

通常使用时一般将其制成异丙胺盐或钠盐，草甘膦盐较容易溶于水。其异丙胺盐是著名除草剂商标″农达Roundup″的活性成分。

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运输传导

草甘膦经植物角质膜和气孔吸收后，在植物体内，被转化为水溶性的盐，其主要的运输方式：是随光合产物从韧皮部输导到生长旺盛的部位。

是属于从源到库的运输。

通过溶解杂草的叶枝茎表面蜡质层，药效迅速进入植物传导系统产生作用，它可以杀死包括根在内的整个植株，从而预防有根引起的再生，使杂草枯竭死亡，而起到斩草除根的效果。

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作用机理

草甘膦为慢性广谱灭生性除草剂，主要抑制植物体内烯醇丙酮基莽草素磷酸合成酶（epsps），从而抑制莽草酸向苯丙氨酸、酪氨酸及色氨酸的转化，使蛋白质的合成受到干扰导致植物死亡。

它对5-烯醇丙酮酰莽草酸-3-磷酸合酶（EPSPS）有抑制作用，该酶可以催化莽草酸-3-磷酸和烯醇丙酮磷酸向5-烯醇丙酮酰莽草酸-3-磷酸（EPSP）的转化，因此草甘膦干扰这一生物合成的酶促反应，导致莽草酸在生物体内的积累。此外草甘膦也可以抑制其他植物酶的活性。

不同生物的EPSP合成酶有很高的同源性。

草甘膦主要是阻断了芳香族氨基酸的生物合成，对植物细胞分裂、叶绿素合成、蒸腾、呼吸以及蛋白质等代谢过程产生影响，最终导致植株褪绿、黄化、萎蔫直至死亡。

芳香族氨基酸参与植物体内一些生物碱、香豆素、类黄酮、木质素、吲哚衍生物、酚类物质等的此生代谢。

01 epsps正常机理

PEP首先与酶形成过渡态，而后和S3P形成缩酮四面体，最后生成EPSP。

02 草甘膦抑制机理

草甘膦与EPSP 合成酶、 EPSP 形成三元复合物而阻断了EPSP 合成酶的催化作用。

草甘膦竞争的抑制EPSPS上的底物PEP的结合位点。抑制5-烯醇式丙酮莽草酸-3-磷酸合成酶（5-enolpyruvoylshikimate-3-phosphate-synthase， EPSPS）活性，导致莽草酸含量大量积累，莽草酸积累量是草甘膦对作物生理机制影响的重要指标。

03 莽草酸途径

莽草酸代谢途径(shikimic acid pathway)是植物、微生物用于合成三种芳香族氨基酸苯丙氨酸、络氨酸、色氨酸的途径,中间代谢产物莽草酸还可用于合成维生素、己二酸等化合物。

04 芳香族氨基酸

芳香族氨基酸（Aromatic amino acids）指分子结构中带有苯环结构的氨基酸。

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降解产物

01 哺乳动物

草甘膦靶向并阻断一种在动物中没有发现的植物代谢途径-莽草酸途径，哺乳动物经口摄入草甘膦后被迅速排出，并且无生物累积。

02 绿色植物

在植物体内的主要代谢物为氨甲基膦酸。土壤强烈的吸附草甘膦，很快与土壤中的铁、铝等金属离子结合而失去活性。

03 土壤和水

土壤和水中的主要降解物也为氨甲基膦酸。

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除草对象

草甘膦是通过茎叶吸收后传导到植物各部位的，可防除单子叶和双子叶、一年生和多年生、草本和灌木等40多科的植物。对多年生根杂草非常有效，广泛用于橡胶、桑、茶、果园、甘蔗地及农田休闲地、田路边杂草。对稗狗尾草、看麦娘、牛筋草、马唐、苍耳、藜、繁缕、猪殃殃等一年生杂草。

草甘膦接触绿色组织后才有杀伤作用，对杂草茎叶均匀定向喷雾。

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产品特性

草甘膦入土后很快与铁、铝等金属离子结合而失去活性，对土壤中潜藏的种子和土壤微生物无不良影响。

已割除茎叶的植株应待杂草再生至有足够的新生叶片时再施药。

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使用方法

当前正常除草使用剂量为200克/桶（15l）喷施一亩地，也即75倍液喷雾。

市面上200克/瓶41%草甘膦异丙胺盐水剂（可溶液剂）零售价格多为7-10元，局部地区更能更高或者更低。

一般阔叶杂草在萌芽早期或开花期，禾本科在拔节晚期或抽穗早期每亩用药量兑水20-30公斤喷雾。

防除多年生杂草时一次药量分2次，间隔5天施用能提高防效。

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原药信息

此图基本反映了近年来草甘膦原药的震荡变化，双节后大家都看涨草甘膦市场行情，以刚需补货为主，草甘膦原药成本上行，当前维持在3万/吨，市场观望情绪占据主导，不敢贸然大规模补货。

而具药检所信息网显示，目前草甘膦相关证件多达1563个，其中原药149个，制剂1414个。

国内产能高度集中在头部大厂，主要如下：

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注意事项

1、稀释农药时应使用清洁的软水，兑入泥水或脏水时会降低药效。

2、施药后3～5天内请勿割草、放牧和翻地。

3、草甘膦具有酸性，贮存与使用时应尽量用塑料容器。

4、使用时可加入适量的洗衣粉、柴油等表面活性剂，可提高除草效果。

5、草甘膦除草时后添加赤霉素可以增加除草效果，比同剂量草甘膦单剂处理作物颜色更黄，萎蔫更严重，并且可以缩短死亡时间。

参考资料

1. 草甘膦在我国生物育种产业化应用中的机遇与挑战

2. EPSP合成酶的特性及新抑制剂的研究进展

3. 除草剂作用机制

4. 赤霉素对草甘膦的增效作用及其作用机制

5. 草甘膦对大豆叶片生理和形态结构的影响