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生物刺激素新发现丨SF花粉多糖源自花粉,功能多、活性高

2023-03-26
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作者:黄瑾、吴丹、王帅


一、生物刺激素研究背景


农耕为人类带来稳定的食物,使人类文明实现跨越式发展。然而,随着人类社会的发展,世界农业和食品安全正面临前所未有的挑战,预计2050年世界饥饿危机将上升30%[1]。近年来,全球范围内的集约化农业通过不断增加包括化学农药、合成肥料在内的农业投入品,在一定程度上保证了粮食产量与食品安全,但是也造成不可逆转的环境恶化和不可再生资源枯竭。因此,生物刺激素(Biostimulants)作为一类环境友好地、安全高效地新型绿色农业投入品逐渐进入农业研究及商业化领域专业人员的视野,通过生物刺激素提高作物养分利用率(NUE)以减少集约化农业的化学品投入,同时保持高生产率水平[2]


1.1 生物刺激素的定义


生物刺激素概念的提出最早可追溯至V. P. Filatov教授,他将一切生物来源的能够影响人类、动物、植物新陈代谢和能量转换的物质叫做生物刺激素(biogenic stimulant),更进一步的将生物刺激素概念限定于植物上的应用,并认为有机酸属于生物刺激素的范畴[3]。此后几十年间,研究人员针对生物刺激素开展深入研究,不断拓展其深度及外沿,最终欧洲生物刺激素工业协会(European Biostimulants Industry Council, EBIC)在2012年对植物生物刺激素(Plant Biostimulants)做出明确定义:生物刺激素包括物质和/或微生物,当应用于植物或根际时,其功能是刺激自然过程以促进营养吸收、营养转化效率、非生物耐受性和作物产量[4-5]。生物刺激素不直接作用于病虫害,因此不属于农药管制范围。EBIC的定义已明确指出,生物刺激素不包含植物必须矿物质元素、已知植物激素或抗病因子,而是通过与植物信号转导过程相互作用,从而降低逆境对植物生长的影响(图1)。从此,生物刺激素开始作为一种新兴的农业投入品受到全球各大公司青睐,并迅速发展壮大。


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图1 生物刺激素的作用机制[6]


欧洲的生物刺激素发展一直走在世界前列,2019年,欧盟颁布实施新欧盟肥料产品法规(EU)2019/1009,是全球第一部将生物刺激素单独进行农业投入品分类的法律。自2022年7月16日起,该法规全面实施,从此生物刺激素在欧洲作为独立类别在肥料框架下管理。根据欧盟2019/1009法规规定,生物刺激素是不依赖营养成分刺激植物营养吸收利用过程的产品,其唯一目的是改善植物或植物根际的一个或多个以下特征:(1)养分利用效率;(2)对非生物胁迫的抵抗力;(3)质量性状;(4)土壤或根际中有限养分的可利用性[7]。


1.2 生物刺激素的类别


Filatov教授最初定义的生物刺激素主要是指各类有机酸及其衍生物。随着生物刺激素研究的深入,被大家广泛接受的生物刺激素类别主要分为六大类:腐殖酸、氨基酸类、海藻提取物、无机盐类、甲壳素及其衍生物、微生物及其代谢物和植物提取物[5]。而根据来源的不同,生物刺激素又可分为:矿质来源、微生物源、海洋来源和植物来源。欧洲(EU)2019/1009新法规按照来源将生物刺激素分为微生物源和非微生物源两大类。其中,微生物源生物刺激素主要包括丛枝菌根真菌(AMF)和根际促长细菌(PGPR)[8];而非微生物源生物刺激素主要包括:壳聚糖(Chi)、腐殖酸和黄腐酸(HFA),动物和植物蛋白水解物(PHs)、亚磷酸酯(Phi),海藻提取物(SWE)、硅(Si),以及植物提取物(非海藻)[9-11]。通过对全球180项生物刺激素研究报告进行综合分析发现:(1)所有生物刺激素类别的附加收益平均为17.9%,其中通过土壤处理达到最大潜力;(2)在干旱气候和蔬菜种植中使用生物刺激素对产量影响最大;(3)生物刺激素在低有机质含量土壤、酸化/盐碱土以及贫瘠土壤中更能发挥效果[12]。该研究成果为制剂研发人员及种植者提供一般性生物刺激素开发和应用指南。


1.3 植物源生物刺激素


虽然,植物提取物是较晚被归入生物刺激素的类别[11],却在短时间内得以迅速发展,仅2021年植物源生物刺激素学术论文发表160篇,占到生物刺激素论文总数的36%,说明植物提取物的研究与应用受到广泛关注(图2)。植物提取物包括蛋白质、糖、核酸、脂质等主要生物大分子物质,以及甾醇、黄酮、皂苷等多种刺激代谢产物。植物提取物可广泛应用于医药卫生及生物农药领域。例如,用于疟疾治疗的青蒿素提取自植物黄花蒿,其发现者屠呦呦获得2015年诺贝尔生理学或医学奖;比如由成都新朝阳作物科学股份有限公司(以下简称″新朝阳″)自主研发的天然芸苔素14-羟基芸苔素甾醇源自植物花粉,是首个天然来源的植物生长调节剂,广泛应用于农业抗低温、干旱和增产增收。且新朝阳从事天然植物源提取研究已有二十余年,提取产物上千种并广泛应用于农业领域和其他领域,用以解决全球生物胁迫和非生物胁迫问题。其提取物主要包括有植物源生物刺激素、植物源杀菌剂、杀虫剂、除草剂和植物源生物调控技术以及微生物来源技术等,且新朝阳一直在从事合成生物学技术研究,用于解决植物资源产业化问题和植物资源次级代谢产物含量问题,并取得显著的进展。


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图2 2021年生物刺激素学术论文分类


1.4 植物源生物刺激素的应用价值


生物刺激素的先驱V. P. Filatov教授指出受胁迫植物的汁液可刺激作物生长并提升抗性,说明早在1933年他就发现植物提取物作为生物刺激素的无限潜力[3]。来源于植物的生物刺激素与植物具有天然的亲和能力和较高的活性,更容易被植物吸收和转运,可迅速激活植物体内信号响应和转导途径,调节植物生长发育和逆境抗性。


二、SF花粉多糖—植物源生物刺激素的新发现


2.1 SF花粉多糖的来源及特点


花粉是开花植物重要的生殖细胞,不仅包含其亲本的重要遗传信息,而且还含有丰富的营养成分,因此花粉素有″植物精华″、″植物黄金″之美誉。SF花粉多糖是来源于各类植物花粉,经绿色环保工艺萃取的植物源生物刺激素,包含花粉细胞内外的各类水溶性多糖成分,易溶于热水,不溶于乙醇、丙酮等有机溶剂,其主要成分为多糖、寡糖、单糖等水溶性糖类物质,除此之外还具有丰富的氨基酸、矿物质、微量元素等。通过对SF花粉多糖粗提物进行大孔树脂层析、丙烯葡聚糖凝胶层析,获得四种多糖组分,其平均分子量分别为:24774.22 Da、10718.15 Da、66911.38 Da和10328.089 Da。再利用化学法、色谱-质谱法、红外光谱法分别对多糖组分进行结构鉴定,从结构出发,深入研究SF花粉多糖在抗氧化、促进作物生长、诱导作物抗逆等方面的功能应用。


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图3 SF花粉多糖的分离纯化


2.2 SF花粉多糖的作用机理


植物多糖是植物体中广泛存在的一类生物大分子,是由醛糖或酮糖通过糖苷键连接而成的天然高分子多聚物,是维持生命活动正常运转的基本物质之一。根据多糖的器官来源,植物多糖可分为植物花果实类多糖、植物茎叶类多糖和植物块根茎类多糖,其中玉米须多糖、枣多糖、茶多糖、芦荟多糖、魔芋多糖、麦冬多糖等都具有广泛生物活性,其研究主要集中在医药保健领域,具有免疫调节、抗肿瘤、降血糖、保护肝脏等功能[13]。然而植物在农业领域的应用较少,多停留在植物多糖的生理活性研究上。


生物刺激素SF花粉多糖中的主要成分是来自细胞壁的多聚糖及其衍生物,可作为信号分子,广泛参与植物分生组织分分裂、细胞生长、器官形成等生理活动,同时也参与植物病害防御与逆境响应。外界刺激作用于植物,往往是通过细胞膜上的大量模式识别受体(PRR)将信号转入细胞内,其中与植物来源分子识别相关模式叫做植物自身降解的损伤相关分子模式(DAMP)。在病原入侵的过程中,往往会直接破坏细胞壁的完整性,植物通过DAMP模式可感知细胞壁损伤,并激发一系列信号响应,调控植物的免疫反应[14],例如,粘附在植物细胞壁上的寡聚半乳糖醛酸受体激酶WAK是研究较为深入的寡糖激活因子受体之一。同时,植物在感知SF花粉多糖信号之后会引起细胞内发生包括胞质和胞核内钙离子流改变,细胞质酸化,活性氧产生等细胞反应。Ca2+在细胞功能调节上具有重大作用,作为第二信使调节植物生长、发育及抗逆等生理反应。植物对外界的应激反应在细胞层面上往往表现为钙离子浓度的瞬变,伴随着胞外钙的流入和胞内钙库中钙的泵出。活性氧(ROS)是植物体内重要的信号分子,它通过基因表达和细胞代谢,使植物及时对环境胁迫做出反应[14]。ROS爆发是植物防御信号的的标志,当植物遭受病原菌侵害时,会局部大量产生ROS以启动自身防御(图4)。植物的正常有氧代谢,伴随产生大量超氧阴离子自由基和羟基自由基,正常状态下,植物体内的超氧化物歧化酶、过氧化物酶等可清除自由基,但是植物在胁迫条件下,过量的活性氧ROS导致机体蛋白质和DNA损伤,以及触发不饱和脂肪酸的过氧化,产生丙二醛(MDA)使蛋白质、核酸等发生交联而失活。体外试验已证实,SF花粉多糖具有抗氧化能力,作用于植物,可清除植物体内因环境胁迫及生物胁迫产生的过量自由基,避免ROS氧化胁迫造成的生理影响(图5)。


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图4 不同细胞壁寡糖类激发子参与的信号途径[14]

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图5 SF花粉多糖的抗氧化能力


Brown指出[6],非致死性胁迫可植物体内同化作用向应激反应代谢的转换从而导致作物产量损失,而生物刺激素的作用在于降低了植物对胁迫的响应程度,重新分配生物量在体内的分配以达到增加产量目的(图1)。在对施加了SF花粉多糖的植物进行转录组和代谢组分析发现,与对照处理相比,处理组小麦体内参与调控黄酮、谷胱甘肽和苯丙烷类物质合成的基因差异化表达,这些都是已知参与植物生长发育和逆境抗性的重要次级代谢产物(图6)。因此,SF花粉多糖是典型的植物源生物刺激素,具备促进作物生长和提升作物抗逆等功能。

 

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图6 SF花粉多糖主要参与代谢途径


三、SF花粉多糖的功能与应用


3.1 提高作物抗逆(抗低温、干旱、高温等)能力,作物长势更健康


SF花粉多糖具有显著的抗氧化作用,可迅速降低胁迫条件下植物体内过量累积的ROS氧自由基,起到保护细胞膜,降低丙二醛累积作用。豇豆幼苗喷施花粉多糖后进行4℃低温胁迫培养2天,经24小时常温缓苗后花粉多糖处理组叶片恢复直立,冷害指数显著低于对照处理(图7)。土壤酸化会严重影响作物的根系生长和营养吸收,在酸性条件下(pH4.7)花粉多糖可维持小麦根系正常生长,增幅可达到21.66%(图8)。


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图7 SF花粉多糖在豇豆上的抗低温实验


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图8 花粉多糖在小麦上的抗酸化实验


3.2 显著促进作物生长,提高光合效率,叶色转绿快


SF花粉多糖可加强植物对营养成分的吸收与转化,促进作物快速生长。通常花粉多糖使用后第三天可对植株表型指标有促进作用,施药七天左右开始出现显著差异。小白菜和小麦施用花粉多糖,促进叶片叶绿素合成累积,幼苗期株高分别比常规施肥增长15%和11%(图9);莴笋全生育期施用1-2次花粉多糖,与常规施肥相比,亩产增幅6.2%(图10);矮生番茄幼果期施用花粉多糖,可促进果实膨大、转色和成熟,比清水对照单果重增长64%,头茬产量增长181%(图11)。

 

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图9 SF花粉多糖在小白菜和小麦上的促长盆栽实验

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图10 SF花粉多糖在莴笋促长增产上的田间实验

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图11 SF花粉多糖在矮生番茄上的增产实验


3.3 促进作物根系生长,根毛多、根系长


花粉多糖通过调控黄酮、谷胱甘肽和苯丙烷类物质代谢通路,显著促进植物根系生长。小麦水培试验结果显示,花粉多糖培养的小麦幼苗拥有更多、更长的须根,且根系具有更为浓密的根毛,大大增加根系表面积,有利于营养物质的吸收(图11)。花粉多糖对双子叶植物根系生长也具有显著促进作用,在南瓜和花生幼苗盆栽灌溉花粉多糖,主根及侧根生长与花粉多糖的浓度成正相关(图12)。


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图12 SF花粉多糖促进小麦侧根及须根生长


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图13 SF花粉多糖促进南瓜和花生根系生长的盆栽实验


3.4 显著提高种子的出苗率,出苗整齐、更健壮


SF花粉多糖可用于玉米、小麦、大豆等大田作物种子处理,推荐拌种处理药种比为1:50。0.1ppm SF花粉多糖处理玉米种子,可显著提升出苗率(7%)、根长(40%)、根重(21%)、叶宽(27%)、茎粗(16%)及须根数(24%)(图13A);0.5 ppm SF花粉多糖处理小麦种子后,幼苗地下部和地上部鲜重分别增长32.5%和14.77%(图13B);对大豆种子而言,花粉多糖拌种处理的最佳促长浓度为1ppm,大豆真叶展开率增加18.2%,根长增加23%,根重增加54.55%,株重增加10.4%(图13C)。


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图14 SF花粉多糖拌种处理促进种子萌芽及幼苗生长


3.5 提高农产品品质,口感更好


在猕猴桃膨果期SF花粉多糖配合叶面营养产品如钙镁硼等,在不影响红心猕猴桃单果重的前提下,可显著提升果实Vc含量和可溶性糖含量,显著提升猕猴桃的商品性和营养价值(图14)。在大樱桃成熟早期施用SF花粉多糖,可促进提早成熟、上色,改善表光,提高果肉紧致度和单果重,糖度比常规处理增加3度(图15)。


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图15 SF花粉多糖在提升猕猴桃果实品质上的实验


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图16 SF花粉多糖在大樱桃上的品质提升实验


3.6 改善土壤微生态环境,提高土壤微生物多样性


SF花粉多糖是优质的水溶性有机质来源,可为土壤提供优质、快速吸收的有机质,改善土壤微环境。SF花粉多糖有机水溶肥高氮高钾型产品中,有机质含量200g/L,能为土壤与植物补充有机质的同时,对土壤板结、盐碱化进行改良,促进土壤团里结构修复,改善土壤微环境,促

进土壤微生物多样性(图16)。


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图17 SF花粉多糖有机水溶肥可促进土壤微生物多样性

 

四、SF花粉多糖的市场前景


经专利检索发现,花粉多糖目前已获得两项中国发明专利授权(ZL202010065033.X和ZL202010065021.7),专利权归属成都新朝阳作物科学股份有限公司;据了解,PCT专利《SF花粉多糖提取液及其在植物生长中的应用》(PCT/CN2020/139228)申请进入美国及巴西。作为市场上为数不多的具备自主知识产权的植物源生物刺激素,SF花粉多糖具有活性高、安全性高、兼容性好等特点,通过多年研究及应用,目前已成功开发形成了SF花粉多糖生物刺激素产品,可与市面常见农药、肥料搭配使用(图17),显著提高肥料吸收利用率;同时,SF花粉多糖系列产品施用方式灵活,可匹配冲施、滴灌、叶喷、飞防等多种施用方式,起到促进肥料吸收利用,促进作物抗逆作用,受到全球大部分国家市场的广泛认可。


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图18 SF花粉多糖原料及与各类农用产品的混配性


目前,全球生物刺激素市场规模26.38亿美元,预计到2026年将达到50.4亿美元,2021-2026年复合年增长率11.71%,平均边际利润20-40%。其中最大市场份额在欧洲,占到总市场规模的37%。随着中国可持续农业的快速发展,生物刺激素市场潜力大增,预计2025年中国将成为全球生物刺激素市场增长最快的地区。而SF花粉多糖作为一种新型的植物来源生物刺激素,具有显著提高作物的抗逆能力、提高光合效率、促根根系生长、提高肥料吸收利用以及提高品质等多重功能和作用,未来必将成为全球生物刺激素市场中的核心技术之一,为全球农业可持续发展和全球粮食安全提供有力的技术保障。

 

参考文献:


[1] Van Dijk, M., Morley, T., Rau, M.L., et al.. A meta-analysis of projected global food demand and population at risk of hunger for the period 2010–2050. Nat. Food 2021, 2, 494–501.

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