定向编辑″开花素″和″赤霉素″两大激素系统可助推″农业革命″

 

2019年9月5日，Science杂志在线发表了由以色列魏茨曼科学研究院（Weizmann Institute of Science）的Yuval Eshed教授和美国冷泉港实验室（Cold Spring Harbor Laboratory）的Zachary B. Lippman教授共同撰写的，题为“Revolutions in agriculture chart a course for targeted breeding of old and new crops”的综述文章。他们提出定向编辑“开花素”和“赤霉素”两大激素系统，并将其应用到新老作物中，将满足人类未来的饮食需求，促进农业可持续发展。

 

 

控制开花的“开花素”（Florigen）和控制植物株型的“赤霉素”（Gibberellin）这两大激素系统推动了农业革命。对这两大激素系统的改造使植物的形状得到了改良，包括更快速地成熟、集中开花坐果和更矮的株高（抗倒伏）（图1）。

 

 

当“开花素”水平高至足以刺激顶芽开花时，植物即开始开花，而新形成的营养芽则被局部产生的“反开花素”信号暂时抑制。第一个被发现的“反开花素”信号来自于对番茄self pruning（sp）突变体的研究，这个突变体是19世纪20年代在美国农田里发现的一个稀有的自然变异。在种满番茄的菜地里，这个突变体株高矮，枝桠少，就像被修剪过一样。它使番茄得以大规模生产种植，改变了加利福尼亚中央山谷的农业景观（图2A）。简单来讲，sp基因的突变破坏了“反开花素”信号，解除了“反开花素”在侧芽对“开花素”活性的抑制，使番茄从营养生长和生殖生长的无限循环转变为连续地集中开花，产生了同时大规模开花并产生果实的番茄品种，使番茄得以应用在农业生产中。在大豆中的同源基因的突变体（determinate stem, dt1）和棉花的sp突变体中也带来了相似的利益（图2B；图2C）。

 

 

“赤霉素”激素系统调控植物的株高。通过多步复杂的途径合成后，活性的赤霉素被胞内受体Gibberellin Insensitive Dwarf 1（GID1）感知，进而指导一种生长抑制蛋白DELLA的降解。50多年前，在小麦中引入获得功能的DELLA突变和水稻中赤霉素生物合成基因的突变，都产生了株高更矮的表型。育种家们利用这些“矮化基因”来使作物株高变矮，避免由于使用化肥使植物不受限制生长带来的倒伏和产量损失。小麦是六倍体植物，编码DELLA蛋白的Reduced height-1（Rht-1）基因的同源基因突变会不同程度抑制赤霉素信号。其中，半矮秆的Rht-B1b和Rht-D1b突变在当前大多数小麦品系中都有发现（图3）。这些突变体的发现成就了19世纪70年代绿色革命中小麦和水稻产量的翻番，为数亿人提供了粮食来源。

 

利用CRISPR-Cas基因组编辑系统，育种家可以更快速地定向改变基因，获得预期的突变体。同时，基因组编辑还加速了未被广泛开发的作物的驯化过程。比如Lippman研究组通过基因编辑技术，使番茄的远亲——“姑娘果”在枝桠结构、开花和果实大小等性状方面都有改善。

 

作者提出，在“开花素”和“赤霉素”两大激素系统的核心组分中定向地产生遗传变异会引起更广泛的表型变异。将这种育种模式引入传统的和未被充分利用的作物中能满足未来人类的饮食需求和农业可持续发展。