全球抗草甘膦杂草概况

草甘膦在 1974 年首次引入，当时价格相对较高，只用于高价值的园艺作物(果园)和一些非作物场所；随着价格的下降，被用于许多其他情况，包括作物播前和休耕地的杂草防除，可使种植者少耕地或不耕地。

 

在 1996 年引入了抗草甘膦大豆，其是开发和应用最早的抗草甘膦作物，这样草甘膦就可用于选择性地芽后除草。在同一年，在每年都使用草甘膦且连续使用 15 年的苹果园中发现了首个抗草甘膦杂草——瑞士黑麦草(Lolium  rigidum)，此例抗性与抗草甘膦作物无关。自此，全球抗草甘膦杂草品种稳定增长(图 1)，其中大部分是由于在抗草甘膦作物田中草甘膦的使用增加所致。草甘膦防效高，杀草谱广，成本低，很快在抗草甘膦大豆、玉米、棉花、油菜和甜菜田应用。抗草甘膦作物的引入使杂草防治成本降低，对新除草剂的引入具有不利的影响，致使除草剂发现项目(图 2)减少。如果不是抗草甘膦杂草的产生，新除草剂开发的减少将不会成为大的问题，然而，抗草甘膦杂草的出现以及在 30 多年中新作用位点除草剂的缺乏使作物受到抗性杂草的危害越来越严重。

 

国际抗性杂草调查网站(http://www.weedscience. org)有全球抗除草剂杂草发生情况。此调查数据是杂草 科 学 家 根 据 网 站 (http://www.weedscience.com/ Documents/Resistance  Criterion.pdf)上的调查要求进行重复田间试验验证的除草剂抗性所得到的。毫无疑问，调查数据要低于真实数据，因为许多抗性事例还没有得到科学证实，或没有呈交给网站，特别是不发达国家的抗性例。有 38 个杂草品种对草甘膦产生了抗性，其中单子叶杂草 18 种，双子叶杂草20 种(图 1)。其中一半为抗草甘膦作物系统中的杂草，另一半为果园、农场、谷物、休闲地和非作物场所。虽然抗草甘膦作物和其他作物系统中的抗性杂草种类数量相近，但抗草甘膦作物系统中的抗草甘膦杂草侵染的面积和造成的经济损失占 90%以上。美国、阿根廷、巴西和加拿大是种植抗草甘膦作物最早的国家，这 4 个国家是抗草甘膦杂草品种最多的前 5 位国家(图 3)，抗草甘膦杂草侵染的面积也最大。抗草甘膦作物最早引入美国，并被广泛种植，在美国抗草甘膦杂草问题也最严重。
 

 

 

在美国有 17 种杂草对草甘膦产生了抗性(表 1)。其中 13 种发生于抗草甘膦作物田中，7 种在抗草甘膦作物和其他场所中都发现，4 种只在其他场所发生(主要果园、路边、高尔夫球场和休闲地)。在抗草甘膦作物体系中发现的第一个抗草甘膦杂草为小飞蓬(Conyza  canadensis)，在 2000 年美国的特拉华州的抗草甘膦大豆田中发现。小飞蓬是分布最广的抗草甘膦杂草，在 11 个国家和美国的 25 州发现。然而，由于具有有效的、费用不高的可代替防治措施，其造成的经济损失不大。在 2004 年在美国佐治亚州的棉花田中首次发现抗草甘膦长芒苋(Amaranthus palmeri)，目前在美国的 27 个州出现。此抗性杂草是全球经济危害最大的抗草甘膦杂草，一般发生在抗草甘膦棉花、玉米和大豆田中。糙果苋(Amaranthus tuberculatus)是另一重要的抗草甘膦杂草，是美国 18个州的难防除杂草。抗性长芒苋主要发生在美国南部州，而抗性糙果苋在北部州更常见，是中西部玉米和大豆生产中最大的威胁。2 种苋都让人不安，它们已对这些主要作物中使用的其他大部分作用位点的除草剂产生了抗性。国际抗性杂草调查数据库中有许多植物对 4 个或更多作用位点的除草剂产生多抗的例子。

 

 

 

在 2007 年在美国堪萨斯州首次确定了抗草甘膦的地肤(Kochia scoparia)，现在在美国10 个州出现。由于地肤具有“风滚草”分散特性，故其扩展速度特别快。抗草甘膦美洲豚草(Ambrosia artemisiifolia)和三裂叶豚草(Ambrosia  trifida)分别在美国的 15 个和 25个州发现，二者分布虽然没有白酒草属(Conyza spp.)、苋属(Amaranthus spp.)和地肤广泛，但一旦发生就会对玉米和大豆生产产生毁灭性破坏。与这小飞蓬、苋属和地肤相比，可能是抗性每周豚草和三裂叶豚草的种子和繁殖力大限制了其扩展速度。

 

 

在澳大利亚瑞士黑麦草(Lolium rigidum )是第一个对草甘膦产生抗性的杂草，发生在新威尔士苹果园。和美国不一样，澳大利亚种植抗草甘膦作物的时间不长，草甘膦主要用于非选择性除草。尽管如此，已有 13 种杂草对草甘膦产生了抗性(表 2)，仅次于美国。在澳大利亚有这么多抗除草剂杂草的部分原因可能是澳大利亚有相对多的合格的杂草科学家在搜寻抗性杂草。在其他大多数国家，许多抗性事例可能被忽略。例如在澳大利亚在栅栏和路边已确定 5 种抗草甘膦杂草。毫无疑问，在美国路边许多抗草甘膦杂草未被发现。在澳大利亚抗草甘膦杂草多的另一原因(与美国相比澳大利亚农田相对少)可能是使用的草甘膦剂量低于美国的南部和北部，这样就形成了对比高水平抗性更易发展的低水平抗性机制的选择。

 

 

 

在 20 世纪 90 年代末阿根廷快速地接纳了抗草甘膦作物，到目前已有 9 种杂草对草甘膦产生了抗性，主要发生在抗草甘膦大豆田中。抗草甘膦阿拉伯高梁(Sorghum  halepense)广泛分布于阿根廷北部大豆种植区。令人惊奇的是阿拉伯高粱是美国南部常见的杂草，报道在美国只有少数抗草甘膦事例。这是否是由于 2 个国家的农业技术措施的不同导致抗性扩展速度的差异，在阿根廷抗草甘膦阿拉伯高粱是通过污染的大豆种子和/或收割机扩展所致，还需研究。在阿根廷，除了抗草甘膦阿拉伯高粱，其他抗草甘膦禾本科杂草[两耳草(Digitaria  insularis)、光头稗(Echinochloa  colona)、牛筋草(Eleusine  indica)]也是抗草甘膦大豆田中重要的杂草。2 个抗草甘膦苋属品种(A.  hybridus  subsp.  quitensis 和长芒苋)在抗草甘膦玉米和大豆田越来越普遍，长芒苋被认为是从美国进口的受污染的大豆种子而引入阿根廷大豆田中。

 

 

和美国和阿根廷一样，在巴西也出现了抗草甘膦杂草，这主要是由于在抗草甘膦大豆田中广泛使用草甘膦所致。在巴西，在 1999 年就开始种植抗草甘膦大豆(最初是从阿根廷非法进口种子)，到目前已确定 8 个抗草甘膦杂草品种。在抗草甘膦作物田中危害最严重的抗性杂草为白酒草属[ 小飞蓬(C. canadensis)、野塘蒿(Conyza bonariensis)、苏门白酒草(Conyza sumatrensis)]、两耳草、牛筋草(E. indica)以及最近发生的长芒苋。

 

 

和澳大利亚一样，在加拿大少耕系统，很长时间以来在作物种子发芽以前应用草甘膦进行灭生性除草。因此，对草甘膦抗性形成了大的选择压。此外，加拿大已种植抗草甘膦作物，在安大略省主要为抗草甘膦大豆和玉米，在草原三省为抗草甘膦油菜。目前，在加拿大已报道有 5 种杂草对草甘膦产生了抗性，第 1 个为在安大略省抗草甘膦作物田中发现的三裂叶豚草(A. trifida)、以及在同一作物系统的小飞蓬、美洲豚草和糙果苋。在草原三省抗草甘膦油菜田中草甘膦抗性发展慢，这可能是种植者经常轮作抗草甘膦、抗咪唑啉酮和抗草铵膦油菜，甚至是抗溴苯腈油菜。在草原三省草甘膦被广泛使用以实现零耕作，也经常用于休闲地以及作物种子发芽前灭生性除草，这导致对抗草甘膦地肤的选择，且其迅速扩展，对加拿大草原三省造成大的经济影响。 

 

 

以上提及的所有国家中除了澳大利亚都大面积种植抗草甘膦作物。在 22 个其他国家也发现了抗草甘膦杂草。其中大部分国家没有种植抗草甘膦作物，而剩余国家种植抗草甘膦作物非常少，或/和种植时间非常短(例如玻利维亚)。巴拉圭种植的抗草甘膦作物面积最大，2015 年为 370 万 hm²。因此在这 22个国家中巴拉圭抗草甘膦杂草品种数量增长最快，与其接壤的国家阿根廷和巴西一直也存在抗草甘膦杂草问题。 这 22 个国家的数个抗草甘膦杂草的案例引人注意。例如，第 2 个报道的抗草甘膦杂草事例为在1997 年在马来西亚果园发现的抗草甘膦牛筋草(图1)。马来西亚没有种植抗草甘膦作物，也再没有第 2例抗草甘膦杂草的报道

 

 

Holm 等人发表了“世界恶性杂草”一文，根据此对含有抗草甘膦杂草品种数量最多的杂草科进行列表(表 3)。其中也列出了每一杂草科中抗草甘膦杂草品种的数量(表 3)。通过对比表格各列可发现 4 科杂草(禾本科、菊科、苋科、藜科)对草甘膦较易产生抗性(表 3)。 

 

表 3  不同科的抗草甘膦杂草情况

 

 

草甘膦一般对禾本科杂草的活性要高于其他主要杂草科。有趣的是对草甘膦产生抗性的禾本科杂草比其他科杂草多。禾本科杂草量占世界主要杂草的 25%，而抗草甘膦禾本科杂草为所有抗草甘膦杂草的 47%。因此，在剂量-反应曲线中禾本科杂草通常接受到的草甘膦剂量要高于非禾本科杂草。抗草甘膦禾本科杂草数量的不成比例性可能是由于禾本科杂草更易对草甘膦产生抗性，暴露于草甘膦的禾本科杂草数量越多，和/或相对高剂量能更有效选择抗草甘膦杂草个体。高剂量能成功地选择抗草甘膦禾本科杂草与低剂量能更有效地选择抗性的观点相反。对于禾本科杂草来说，黑麦草属、虎尾草属和雀麦属杂草易产生草甘膦抗性，在 17 个抗草甘膦杂草中占 8 个。抗草甘膦黑麦草属草(Lolium  sp.)、两耳草、牛筋草、阿拉伯高粱和光头稗分布最广，经济影响最大。

 

 

抗草甘膦菊科杂草也较多，16%的世界恶性杂草属于菊科(表 3)，菊科杂草为抗草甘膦杂草的30%。白酒草属和豚草属(Ambrosia spp.)杂草特容易产生草甘膦抗性，几乎为抗草甘膦菊科杂草的一半。 
 

2.3 苋科 
 

在苋科的 163 个属中只有苋属对草甘膦产生抗性。4 个苋品种杂草已对草甘膦产生抗性[长芒苋、糙果苋、绿穗苋(A. hybridus)和刺苋]。抗草甘膦长芒苋是对经济影响最大的抗草甘膦杂草，糙果苋正快速发展将造成严重的影响，部分原因为这 2 种杂草已对防治所用的大部分主要作用位点除草剂产生抗性。 

 

 

抗草甘膦地肤和刺沙蓬(Salsola.  tragus)是对草甘膦产生抗性的 2 种藜科杂草。抗草甘膦地肤具有有效的滚风草种子扩散机制而迅速地扩展，目前是主要影响美国大平原和加拿大草原三省经济的杂草。刺沙蓬也是滚风草，最近抗草甘膦刺沙蓬在美国蒙大拿州和俄勒冈州被确定。其扩展机制是否如地肤一样，还有待验证。

 

除草剂曾经被视为主要作物杂草防除的主要解决方案，但由于抗性问题和环境问题，其生命期有限。抗草甘膦作物在短期内被种植者迅速接受，抛弃了复杂的杂草防治策略，因为用草甘膦防除杂草操作简单，费用低且有效，使种植者节约了数以亿计的杂草管理费用。然而过分依赖草甘膦造成草甘膦抗性杂草的产生，以及杂草防除技术缺乏多样化和没有开发出新作用位点的除草剂，目前杂草防除正处于广泛的失败边缘。随着多重抗性杂草的增加，种植者将不得不采用更复杂的综合杂草管理项目来防除杂草。他们应用复杂杂草防除项目的程度将决定延迟除草剂防除杂草彻底失败到来的时间。笔者希望实用的、新的杂草防除技术出现且在除草剂防治失败成为灾难前能有效应用，但这并不是说，一旦新技术被应用，就可以放低警惕，因为不论应用何种杂草防除策略，杂草都将会对其发展抗性，这也就是为何有必要实施综合杂草管理项目的原因。