抗除草剂杂草的十大管理措施

 

译者注：杂草对除草剂的抗性目前已经成为全球关注的问题，但是我们国家的除草剂抗性管理还远远落后于欧美等发达国家，译文提出的10大杂草抗性管理措施非常具体和实用，对于我们国家除草剂抗性管理有很大的借鉴意义。

 

尽管在全球范围内，对不同农业类型的种植者推荐了被动的或主动的抗性杂草的管理（herbicide-resistant weed management, HRWM）措施，但有必要确定和优先考虑那些能在北美北部大平原地区对减轻或管理除草剂选择压力影响最大的措施。在过去的30年里，我们在这个问题上的观点是基于合作研究、推广活动和与种植者（谷类、油菜和豆类作物种植经验）的对话或他们的耕作经验。本文中，作者列出了十大HRWM措施，并以第一种措施：即作物多样性作为结束，它是其他九大措施的基础。尽管HRWM十大措施对不同的农业类型具有广泛的适用性，但是对不同的农业类型他们的排名可能会有很大的差异。

 

 

针对不同的农业类型，被动的或主动的抗性杂草管理（herbicide-resistant weed management, HRWM）措施长期以来被推荐给种植者。例如，在2012年发表了12种用来降低除草剂抗性风险的最佳管理措施（BMPs）。然而，HRWM措施必须根据每一个因气候、土壤和种植方式不同而变化的种植区来制定。在北美北部的大平原地区，有必要确定和优先考虑那些能在北美北部大平原地区对减轻或管理除草剂选择压力影响最大的措施。

 

我们的观点是基于加拿大西部地区（与很多合作者）的研究，在过去30年里的推广活动（有来自种植者或其他参与其中的农业企业的有价值的反馈）或耕作经验（谷类、油菜和豆类作物种植经验）。因此，这篇前瞻性的文章内容呈现了我们专家的意见，并不是对主题的完整性评论。尽管我们列出的前10 项HRWM实践在美洲或海外的其他农业地区有广泛的适用性，但它们的排名可能会有所不同。此外，这些措施的相对重要性可能因杂草物种不同而不同，它们都有其独特的生物学和生态特征，可能影响某一特定措施的相关性或有效性。

 

 

 

对于HRWM的起点是维持并每年更新的一个数据库，这个数据库记录农艺实践和管理操作，特别是那些不同田地之间或不同年份之间的差异。这些农艺措施可以分成不同的组，即栽培（如作物和品种、播种日期和播种量）、机械化（耕作操作）和除草剂使用变量（苗前和苗后除草剂，施用参数和环境条件）。因为大多数（>85%）的北美大草原的种植者都有家用电脑和互联网接入，电子表格可以很容易地生成和定制。此外，作物和除草剂轮换计划的软件包在许多司法管辖区都有，这有助于记录保存，并能标记高风险的除草剂使用，例如重复使用同一作用方式的除草剂产品。稍后详细说明，该数据库还应包含记录杂草出现的种类或丰度及除草剂的处理效果，一般都是通过整个地块或在地块内选择特定点使用全球定位系统（GPS）坐标进行记录。总的来说，维护一个数据库的关键参数，并不断地评价记录是做出合理的农业决策的先决条件，甚至可以做出针对每一个地块或某一地块的特定区域的农药决策。由于约有40%的北美大草原的农业用地被租用或出租，因此对过去的作物管理实践保持持续的历史记录，对土地所有者和租用者双方都是有利的，这种记录要求可以包括在土地租赁协议中。

 

 

物理或机械除草措施占据传统上综合杂草管理（IWM）三角的一个角。在加拿大西部的两项研究中发现，在保护性耕作系统和特别是低土壤干扰的免耕系统中，由于除草剂使用量更大而导致杂草抗性发展风险最大，杂草种子库的周转率最大，或两者都是最大（见下表）。在一些农业生态区，耕作是管理一些草甘膦抗性杂草（GR）的重要方法。战略或精准耕作仅在必要的情况下用来管理抗性杂草。经常使用带铲子或悬挂耙子的中耕机进行耕作，不会对土壤的质量产生不利影响，这种耕作方式将大部分植株残留保持在土壤表面以上或接近土壤表面。在某些情况下，耕作可能是比使用除草剂更有效的杂草管理措施，例如在杂草生长的高龄期。在一块田里受杂草侵染的某个区域，无论是长满杂草的斑块或是一条蒲公英小径，有可能只需要单独耕作一下即可。

 

然而，世界一些地方采用极端耕作方式管理抗性杂草的现象正在增加。这方面的例证有北欧的细草场狐尾草（Alopecurus myosuroides Huds），澳大利亚的黑麦草（Lolium rigidum Gaud.），和美国南部的长芒苋（Amaranthus palmeri S. Wats）。尽管是定期使用（如每10年），但是用模板整形犁这种传统方式的深耕适用于加拿大西部的粘土或碱性土壤。其主要用途是掩埋抗性杂草的种子和抑制一些根系较浅的杂草（如狗尾草Setaria viridis L. Beauv.），或者产生种子并且种子寿命较长的杂草（如地肤Kochia scoparia L. Schrad.），这种耕作可能具有“重置抗性时钟”的优点，但尚需进一步研究。

 

如果在短期内没能出现新的管理抗性杂草的耕作技术，那么被广泛接受的用来提高土壤质量的免耕方式可能会被改变，目前的趋势是在免耕的播种设备上开发和采用低干扰圆盘开沟器（low-disturbance disc openers）。总而言之，恢复耕作来管理一些抗草甘膦的杂草和抗多种除草剂的杂草对于保持土壤质量和农业的可持续性会产生影响。

 

 

抗性杂草管理方式应该以具体田块为基础制定，因为在种植者的不同作物田的杂草群落组成和丰度通常是不均匀的。然而，不管杂草的种群性质如何，种植者特别是大型农场的种植者迫于时间的压力都倾向于在种植相同作物的不同田里采用相同的除草剂规划。这种除草剂应用的一致性可以解释为什么大的农场最可能有除草剂抗性杂草而不是小的农场（见上表）。即使是一个典型的64公顷的田地，在地形、土壤性质或杂草种群方面也通常是不一致的。定点杂草管理（Site-specific weedmanagement（SSWM））通常与目标杂草有关，这些杂草通常成块或聚集分布。然而，一种杂草的斑块性分布程度是动态的，受地形、土壤性质、天然种子散布、花粉流、耕作方式、联合收获法、种子库持久性和抗除草剂性能等多种因素的影响。杂草种群可以在除草剂应用前进行调查和绘制，或者在实时检测和管理（例如，休耕或行栽作物）中使用配备传感器的喷雾设备。

 

在北部大草原，例如野燕麦（Avena fatua L.）对于种植者来说通常是一种很“难除”的杂草，也是最麻烦的和首要控制目标。定点应用除草剂的经济效益决定于北美大草原春小麦田里燕麦属杂草的存在与否。在春小麦田中，定点施用除草剂的方式应用于燕麦属侵染区域杂草防除比地毯式施用除草剂效果要好的多。基于地理位置的定点杂草管理（SSWM）与地毯式施用相比，也能获得全面的杂草控制，还可以减少除草剂的使用。此外，SSWM可以用来监测和管理除草剂抗性或入侵性杂草小块，在他们扩散到整个田块之前进行。通过刈割、耕作或有效的除草剂防治可以显著地减缓入侵性杂草小块随着时间推移的扩大，预防除草剂抗性杂草小块的种子产生和减轻抗性杂草等位基因转移到土壤种子库。

 

需要先进的农药喷雾设备能够独立地喷洒多种农药以满足SSWM对不同剂量的需要。喷雾器需配备检测系统和农药喷雾系统，检测系统收集目标区域的信息，做出喷雾决策。传感检测技术包括机器视觉、光谱分析和遥感，传感技术可能涉及多个探测传感器。在杂草管理中，成功的传感器应用遇到的挑战包括可变的光照条件、叶片覆盖（例如靠近作物植株的杂草很难检测和分类）和目标植株的生长阶段。

 

 

根据上个世纪90年代对北美草原田间和对种植者的调查，发现燕麦属中乙酰辅酶A羧化酶抑制剂抗性的出现，与杂草卫生防治措施的实施程度成反比。这些措施包括播种没有混杂着杂草种子的作物种子、设备在不同田块之间移动时注意清洗、覆盖粮箱、喷药、割沟、田边或不受控制的杂草斑块，使用堆肥而不使用新鲜粪肥。卫生措施的目的是为了减少杂草种子进入田间的数量和抗性基因（种子或花粉）扩散到另一个地区。如果有效，这些做法最终会减少杂草种子进入到土壤种子库。

 

为了减少土壤种子库中的杂草种子负荷，可以直接通过收获杂草种子（harvest weed seed control，HWSC）措施来实现。该措施包括除疵收获机、直接收获作物残留打包、窄条垛燃烧和通过哈林顿种子破坏机（Harrington Seed Destructor™）将种子磨碎。目前，在北美大草原地区采用上述方法很少，因为所有的HWSC措施都要求杂草种子必须生长在一个可收获的高度且在作物成熟时候还保留在植株上。在2014年和2015年萨斯喀彻温省进行的作物田间试验中发现猪殃殃属（Galium spp.）、白芥属（Sinapis arvensis L.）、荞麦蔓（Polygonum convolvulus L.）和地肤（K. scoparia）的种子在植株上的保留比例很高（≥90%），说明这些物种可能适合于HWSC。由于野燕麦种子的散落数量较大（约为30%）和时机不合适，HWSC 可能无法减少这种单子叶杂草的种群丰度。另一项在加拿大西部正在进行的研究得出结论：根据杂草种子的保留特点采用HWSC，野燕麦的潜力很低，猪殃殃具有中等潜力，而油菜（volunteer Brassica napus L. canola）具有良好的潜力。在加拿大西部地区，“哈林顿种子破坏机”作用于这些和其他麻烦杂草的效果正在进行田间评估。

 

 

禾本科杂草对不同作用位点除草剂的抗性行为，一般是由非靶标位点机制赋予的，通常的是增强代谢。例如，在加拿大西部，野燕麦对除草剂的增强代谢是赋予乙酰乳酸合成酶（ALS）抑制剂类除草剂产生抗性的主要机理。因此，不同作用位点（群组）除草剂的轮换使用，在降低代谢抗性的选择压力方面可能没什么效果。

 

不容易被代谢的除草剂不太可能使杂草产生代谢抗性。通过增加解毒作用而产生抗性的一族主要酶类就是细胞色素P450单加氧酶。为响应除草剂安全剂的诱导，他们的组成会有变化而且表达水平会有提高。轮换使用很少或缓慢通过这种酶系统代谢的除草剂（如草甘膦、草铵膦、百草枯），可以减少杂草种群这种非靶标位点抗性的选择风险。 大多数涉及这种抗性的案例都是因为频繁使用小麦选择性除草剂造成的，因为同样的酶系统赋予作物以耐受性。因此，对小麦无选择性的除草剂（如喹禾灵、烯禾啶、烯草酮、灭草烟）和非选择性除草剂（如草甘膦或草铵膦）用于抗除草剂作物可以帮助管理禾本科杂草的非靶标位点抗性。

 

 

作用位点的抗性，其抗性进化决定于平均施用次数，因除草剂类型不同而变化。在逻辑上，高风险的除草剂在轮换应用中的使用频率要比低风险除草剂少。至少，应避免在同一块田的作物上连续几年施用高风险除草剂（如乙酰辅酶A羧化酶和乙酰乳酸合成酶抑制剂）。但事实上，自上世纪80年代初以来，这种使用模式已经成为常态，因为它们的药效好，而且可供选择的除草剂的数量也有限。应该在播种前使用低风险、非选择性或选择性除草剂以降低因在作物上使用可能带来更高风险的选择性除草剂产生的杂草种群量。在北美，不同种类除草剂轮换被认为是阻止或延缓了乙酰辅酶A羧化酶抑制剂在野燕麦中的抗性。比如，在加拿大西部地区广泛种植草甘膦和草铵膦抗性的油菜，尽管带来了他们自己的杂草抗性风险，但无疑减缓了杂草对乙酰辅酶A羧化酶和乙酰乳酸合成酶抑制剂的抗性。自1999年以来，病虫害治理监管机构（Pest Management Regulatory Agency, PMRA）一直要求加拿大的产品标签上标注抗性管理符号和说明。2013年，旧的指令（PRO99-06）得到更新（DIR2013-04），要求将除草剂作用位点（组别）位于标签前面，列于HRWM 措施使用说明上，这种做法对于所有的除草剂产品一视同仁。第一个措施就是除草剂作用位点轮换“当可能时，在同一作物生长季（使用顺序）内轮换使用（产品名）或其他类型（作用位点组别号）除草剂或不同生长季在同一块田地使用不同类型除草剂控制同样杂草”。尽管轮换使用被建议作为HRWM措施，但是正如下节所述，除草剂混剂在减轻除草剂作用位点抗性方面比轮换更有效。

 

 

当抗性是以靶标位点为基础时，在不同生长季轮换使用除草剂或同一生长季内混用除草剂通常是最有效的延缓抗性发展的方式，杂草主要是自花授粉，而种子传播有限。基于一种复合抗性频率模型，在未被选择的种群中很少出现具有多重抗性机制（基于靶标位点）的抗除草剂杂草个体。如果不同作用位点的除草剂混剂不能满足具有相似功效、相似的土壤残留活性和对于靶标物种具有不同的抗性选择倾向等标准，那么混剂用来延缓靶标位点抗性的功效将被减弱。如果除草剂混剂不符合上述标准且重复施用，甚至可以助长多重抗性。此外，混剂用来延缓单子叶杂草的代谢抗性可能不经济，除非禾本科除草剂具有增效作用并能降低使用量。阻碍农民接受混剂作为HRWM措施的原因包括可接受的作物耐药性和成本，以及能满足上述三个标准的可混合的除草剂。然而，在萨斯喀彻温省2015年的一项调查发现，种植者广泛采用了针对HRWM的除草剂混用和不同除草剂之间的轮换使用措施应对疑似抗性和确定抗性的杂草。

 

通过模拟研究表明，对靶标杂草具有相似功效的除草剂混用会比轮换使用对抗性的延迟时间更长。在北部大平原地区进行了为期4年的多地试验，研究了除草剂混剂和轮换使用对春小麦菥蓂（Thlaspi arvense L.）ALS抑制剂抗性的选择作用。处理包含胺苯磺隆（ALS抑制剂类除草剂），每年与溴草腈/二甲四氯（光系统II抑制剂/合成生长素）混用，以及胺苯磺隆与溴草腈/二甲四氯轮换，四年内的施用ALS 抑制剂的频率是0, 25, 50, 75和100%（即施用次数分别是0-4次）。研究结论显示，土壤种子库的抗性水平在0%ALS抑制剂使用与混用处理是相同的。这个研究结果证明重复施用具有该作用位点的除草剂，即ALS抑制剂可导致抗性发展很快，并且支持了从种植者的问卷调查中得到的流行病学数据，也支持了使用除草剂混剂比轮换使用除草剂更能有效地减缓抗性进化的模拟结果。这个结论也得到了之后在美国伊利诺伊州进行的一项田间调查以及对种植者的调查结果的支持，该调查结果发现通过在施用时混用不同作用位点的除草剂，降低了糙果苋（Amaranthus tuberculatus (Moq.) Sauer）对草甘膦抗性发展的可能性。

 

 

种植者在使用除草剂之前需要对他们的田地进行巡查，以确定存在何种杂草，以及它们的分布和丰度。此外，施用除草剂之后的巡视让种植者清楚他们对于目标杂草的控制有多成功。过去北美大草原杂草抗性调查发现在他们所调查的地区，大多数的种植者都不知道除草剂抗性杂草的数量。这一发现表明，在施用除草剂之后缺乏巡视。然而，2015年在萨斯喀彻温省进行的调查显示，对除草剂施用窗口期，包含作物处理之后的巡视活动比此前的2003年调查时大幅度增加。是否使用电子表格或软件来侦查数据对于每年（见前文第十条描述）的记录是重要的参数。如果种植者没能成功防治某些杂草（如没能控制野燕麦斑块），如果怀疑是抗性造成的，那么预防种子形成与脱落就非常重要。无人驾驶飞行器（Unmanned aerial vehicles（UAVs））在杂草监控和监测方面有很大的潜力。带有摄像头的无人机提供了低成本传感并且高灵活性的空间解析度。它们可以迅速覆盖大面积区域，在除草剂使用前绘制出杂草的分布图，以优化除草剂的处理和喷雾参数。但是，从无人机图像进行杂草的识别和量化以及自动数据分析和解释仍然存在问题。

 

无论是在地面上还是在空中，在省/州以及国家层面上对除草剂抗性杂草进行更系统化、更常规的监测和报告，将有助于增强意识和及时管理的措施。这一目标的阻碍可能包括巡视的人工成本（例如农场的咨询者或顾问）以及由于部分诊断实验室缺乏叶片组织测试（加上成本）的应用导致除草剂抗性确认需要时间。

 

 

加拿大西部的主要农田作物大多是在4月下旬或5月种植的春季一年生作物。在不同的大平原田间研究中发现，杂草竞争特征包括快速发芽和地面覆盖，快速和大范围的林冠郁闭（例如：很高的叶面积指数）以及植株高度。春季作物之间的竞争力按照降序排列如下：大麦≥油菜>小麦>亚麻>大豆>豆类作物（如豌豆和兵豆）。但是，同一物种的不同品种，例如豌豆，在竞争力上可能存在很大的差异。和其他农作物一样，种植者的种植决策取决于它们可预知的盈利能力而不是作物与杂草的竞争力。另一方面，种植者很快就意识到，连续多年在一块田里种植像兵豆这种利润高但是杂草竞争性低的作物将会很快导致害物种群增加，无论是杂草还是致病菌。那些将竞争力高的作物作为排在前列的杂草管理措施的种植者，他们的抗性杂草出现率比没有这样做的人要低。

 

作物竞争力可以通过良好的农艺实践来优化。例如，当小种子作物如油菜种植深度较浅时，就更有可能迅速形成林冠郁闭。后一种措施可以通过减少第二种作物的除草剂使用需求减少除草剂的选择压力。良好的农艺措施还包括在播种时或邻近位置严格的施肥、适宜的种子分布和苗床的条件，以及较高的作物播种率。后一种措施对于谷类（例如自留种）是最具成本效益的，但是可以扩大到所有作物。在北美大草原上，提高作物播种率是实现可持续性杂草管理和维持作物产量的最一贯坚持的种植措施。此外，高的作物播种率可以在减少除草剂使用的情况下补偿对杂草数量的控制，从而减少杂草种子进入土壤种子库和减轻除草剂选择压力。裸露的地面，如化学休耕或宽的作物行间（如＞30厘米）是草甘膦抗性选择的一个重要的风险因素，因为缺乏作物竞争，在生长季或非生长季频繁使用草甘膦。在这些情况下，作物肥田和绿肥在HRWM中应该扮演越来越重要的角色。

 

 

作物多样性可以直接或间接地减少杂草的数量。理想的作物多样性是指具有杂草竞争性的作物与具有不同生长周期和物候的作物之间形成：双子叶和单子叶混种、冬季和春季交替种植、凉爽和温暖季节混种，或一年生植物和多年生植物混种。虽然除草剂的多样性是由作物多样性所决定的，但后者因不同的播种和收获日期对不同作物的杂草群落表现出不同的选择压力。多年生作物在管理一年生杂草方面特别有效。例如，在一项长达18年的种植系统研究中发现紫花苜宿有效地减轻了野燕麦对ACCase抑制剂抗性的进化。苜蓿参与轮作，可减少除草剂的使用并因为切割收获（苜宿干草）而降低杂草种群数量和繁殖力，与仅种植一年生春季作物的种植体系相比，这种轮作更具竞争力。在另一项研究中，3年内没有使用除草剂的苜蓿田中，野燕麦种群数、生物量和种子库密度与全部使用除草剂控制的油菜-小麦轮作田中相当。此外，在加拿大的阿尔伯塔省，春季作物占据了主导地位，相比春季谷物，冬季谷物通常更能抑制主要的一年生杂草的数量。

 

自上世纪90年代初以来，在北美大草原上进行了研究，通过将不同管理措施与抗性杂草的出现情况相关联，以确定低风险的抗性选择管理措施。1994年马尼托巴省的一项调查表明，多样化的作物轮作减少了野燕麦对ACCase抑制剂产生抗性的风险。在阿尔伯塔省的一项1997-1999年的实地研究以及对种植者调查也发现了类似的结果。在21世纪初，在北美大草原上涉及370个田地/种植者的大规模调查中发现，在谷类为基础的轮作田地里杂草抗性风险最高，但是以秋播作物、饲料作物或三种以上作物类型（如，谷类、油菜、豆类）生长周期超过6年的轮换田地里杂草抗性风险最低（见上表）。因此，该研究的结果证实了之前的研究，并坚定地将作物多样性作为北部大草原HRWM 的基础。目前，整个北美草原上最常见的作物轮作是油菜-春小麦的轮作。即使在非传统的半干旱地区，油菜也普遍种植。两个主要因素决定了这种作物的受欢迎程度：(1)因全球对菜籽油的需求使油菜籽价格相对高而稳定；(2)栽培者采用抗草甘膦或草铵膦的油菜品种（每种大概占栽培面积的50%），种植者依靠这两种除草剂控制具有对ACCase或ALS抑制剂有抗性的禾本科或阔叶杂草种群。小麦是普遍被简单的认为是油菜种植间期种植的作物。但是从害物（杂草、昆虫、疾病）管理的角度来看，这种轮换是不可持续的。然而，它满足了大草原种植者的需求，即短期内盈利能力和实现有效的抗性杂草管理。最近的一项调查发现萨斯喀彻温省的种植者依靠轮作来进行抗性杂草管理。

 

我们仍然觉得庆幸的是目前在加拿大西部仅有一种杂草—地肤（K. scoparia）进化出了草甘膦抗性（对草铵膦无抗性）。我们对于草甘膦在播种前、作物期、收获前或收获后在杂草控制上的依赖，将来可能会很快发生改变。虽然“多样化杂草管理”一词经常被提起或推荐用于HRWM，但它并不是“多样性除草剂项目”的同义词，例如在播前土壤-残留性除草剂之后紧接着一个或更多具有多作用位点的苗后除草剂处理（也被称为综合除草剂管理）。我们认为，多样化的杂草管理系统的核心要素是尽可能实现作物多样性，包括种植杂草竞争性作物和农艺实践来提高作物对抗杂草的竞争力。研究已经证明，各种栽培措施的有效结合有巨大的协同作用。研究还证实，加拿大西部在谷物、油菜和豆类作物系统中将综合杂草管理措施与正确的除草剂使用相结合能获得短期的经济效益。有效地和长期的HRWM要求极少使用除草剂，这与医疗从业者减少抗生剂的处方来减缓多重抗药性或“超级”细菌的惊人增长没有什么区别。

 

越来越多的综合杂草管理（IWM）是以知识为基础的杂草管理系统。在加拿大西部，综合杂草管理（IWM）措施的普及率正在增加，但离可持续发展的杂草管理要求还有距离。未来的抗性杂草管理（HRWM）领先技术必须基于全面的知识与了解它们对种植系统可能产生的短期与长期影响。我们相信，采用本文所述的抗性杂草管理（HRWM）的最佳管理措施（BMPs）将会有助于保护除草剂在北美大草原上的有效性。